圖一、稻熱病病徵。(A)苗期(育苗盤)稻熱病;(B)成株葉稻熱病;(C)穗頸稻熱病
圖二、病害三角環
稻熱病是水稻受到稻熱病菌(一種真菌,學名:Pyricularia oryzae)感染而造成的病害。水稻從苗期、本田期至收穫為止,地上部的各部位都有可能受到稻熱病菌的感染(圖一)。 由於現行水稻以單一品種密植的模式、加上稻熱病菌快速的傳播繁殖能力,以及近年氣候變動較大,使得稻熱病的大流行總是來得措手不及。 但如同所有植物病害一般,稻熱病的發生必須滿足三個條件,包含具致病力的病原菌、感病的寄主及適宜的環境 ,也就是所謂的病害三角環(Disease triangle)。 因此只要破壞病害三角的任一角,就能夠阻止稻熱病的大流行。接著我們就針對病原、寄主、環境這三個要件一一介紹
圖三、在病徵表面的白色粉狀物為稻熱病菌的產孢構造(A);稻熱病菌之產孢梗及其紡錘形之分生孢子(B)
圖四、稻熱病之病害環 (譯自 Wilson & Talbot, 2009 )
植物病害大多是由微生物造成,也就是在沒有顯微鏡的幫助下,人類的肉眼幾乎無法看見的一群生物。 稻熱病菌也不例外。稻熱病菌的分生孢子(無性繁殖的孢子)長度僅約25 µm,比人類頭髮的直徑(約100 µm)還小了數倍。 這種微小的孢子,可以輕易地乘著風傳播到數公尺遠,降落到其他稻子上。 當孢子附著到稻子表面後,會迅速發芽並產生附著器。附著器是一種特化的深色細胞,除了能夠緊緊抓住葉表外,還會產生高達80 bar的壓力,是一般家用汽車胎壓的32倍(Howard et al., 1991)。 稻熱病菌就是藉由附著器所蓄積的高壓,幫助菌絲穿過植物的角質層屏障,進入植物細胞。 在適宜的條件下(請見「環境」一節)整個侵入的過程,在短短的12小時內就會完成。
在侵入後,稻熱病菌會迅速在細胞間蔓延,汲取植物組織的養分。 漸漸地,受感染的植物組織開始壞死,產生典型的稻熱病壞疽病徵。 當環境濕度提高時,組織內的菌絲會伸出組織外,產生分生孢子梗。 每個分生孢子梗上最多可以長出20個分生孢子,一塊小小的葉片病斑上,就能夠產生高達6000個分生孢子。 這些孢子將成為二次接種源,再次隨風飄散,感染鄰近的稻子。 稻熱病菌僅需要約4—6天就能完成上述的一個循環。 如此快速的繁殖速度正是稻熱病能夠在田間產生大流行的主因。
圖五、由左至右分別是於育苗盤施用0、4.5、9克尿素之稻苗生長情形。可看見氮肥施用量越高,葉色級數越高(越深綠),而對稻熱病的感病性也會隨之提高。
圖六、不同水稻株距下,稻叢中之濕度之比較。
稻田外之濕度(藍色)顯著低於稻叢間之濕度。
其中,濕度隨著株距增大而遞減。
圖示:株距7.5公分(綠色)、15公分(橘色)、30公分(紅色)。
目前普遍認為稻熱病的發生,與環境溫度、濕度(露點)的相關性最大。適合稻熱病的發生溫度範圍較廣, 根據Koshimizu (1988)在日本之研究報告為15–25度;蔡氏(1980)於臺灣的研究則為19–25度。 濕度為另一個關鍵因子,特別是稻叢間的濕度。高濕度會促使葉面水膜的形成,而葉表的水膜為稻熱病入侵時不可或缺的條件。 由於稻田土地為長時間濕潤的環境,因此在稻株密植的情況下,加上稻株本身之蒸散作用, 將使稻株間的溼氣不易散去。 此時若再遇上4月的春雨或5-6月的梅雨季時的連續降雨,就會引發稻熱病的大流行。
其中一個降低稻株間濕度的方法就是在插秧時加大稻株間的距離 (圖六)。 本研究2021年上半年在花壇的試驗田間實測。 插秧60天後,田埂處每日濕度大於98%之時長平均為3.1小時;在株距30公分之稻叢間為4.7小時; 株距15公分時為4.4小時;株距10公分時為10.4小時;株距7.5公分時為10.1小時。 可見當株距小於10公分時,會導致高濕時間顯著提升,創造適合稻熱病發病的環境。